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                    代謝

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                    新陳代謝(metabolism),生命物質的新舊更替和生物體內能量轉化諸般過程的總稱,簡稱代謝。狹義的代謝僅指化學過程。廣義的代謝包括代謝物質的轉運過程,由細胞內外的跨膜轉運直到生物體同環境間的物質交換。在藥理學,外源物質在體內的轉化分解也稱為代謝。在醫學生態學,代謝概念更推廣到群體間的物質轉移。一個地區的一切生物組成一個交互作用的整體,稱生物群落。生物群落及其自然環境構成一個生態系統。生物群落內,植物(生產者)吸收無機物借助陽光能合成有機物,動物(消費者)以植物或其他動物為食,微生物(分解者)分解動植物的排遺和死體再以無機物形式歸還自然界。在生態系統內,物質可以循環使用,但能量卻只能沿食物鏈單向流動,最后以熱能形式散失。這個物質循環和能量流是生態系統代謝的基本形式。

                    高度有序的生物結構有賴活躍的代謝過程來維持,一切生命活動都由代謝過程釋放的能量來驅動。反過來說,日常生命活動也大都是為代謝服務的,例如呼吸、消化和循環無非都是代謝物質的轉運。代謝活動的紊亂會產生病狀,甚至影響生命,而較大的創傷、感染或手術都可能影響全身代謝。在藥物中,營養藥物為代謝提供原料,內分泌制劑則用來調節機體代謝。許多殺菌和殺蟲藥物都是利用細菌、寄生蟲的代謝同人體代謝間的差別,例如四環素族抗生素可抑制細菌的蛋白質合成代謝卻不傷及人體。20世紀下半葉生態觀點進入醫學,人們認識到不僅病原體與人之間存在寄生的生態關系,在人體的皮膚、鼻腔、口腔、腸腔及陰道里還存在著所謂的正常菌叢。這些菌與人體之間存在著復雜的代謝關系,正常菌叢的紊亂可導致人體的病態。于是群體層次的代謝開始受到重視;不過本文著重介紹的是個體層次的代謝。

                    目錄

                    代謝途徑和酶

                    新陳代謝可分為物質代謝和能量代謝兩方面,但兩者實際上是偶合在一起的。能量是以化學能的形式流通于生物間及生物體內。動物從食物中的能源物質(主要為糖和脂肪)攝取能量。能源物質在體內分解釋放的能量又轉移到三磷酸腺苷(ATP)分子中。ATP儲能密度高,而且便于利用;生物合成、肌肉收縮、跨膜轉運,總之體內一切需能過程都直接或間接地從ATP取得能量。

                    新陳代謝又可分為合成代謝分解代謝兩類過程。合成常需外界供能才能進行,分解卻往往是放能的自發反應。不過所謂自發反應,在生物體內的理化條件下也很難進行。體內代謝反應需要酶的催化才能實現,因此酶的有無、多少以及酶的活性就決定了反應是否進行及進行的速率。在這種意義上,酶是代謝的基本調節者。

                    機體內合成或分解有機物質的過程常由一系列酶促反應組成,這稱為代謝途徑,如嘌呤嘧啶的合成途徑及糖酵解途徑等。一個途徑常包含許多中間產物和催化各中間反應的特異性酶。大部分反應是可逆的;酶催化一個反應的雙向進行,任一端反應物濃度高就有利于反應向另一端進行,酶本身并不決定反應方向。但許多途徑里都有一兩個反應是放能的,要它向反方向進行便必須供能,所以這個反方向反應實際上是不可逆的。這樣的環節有利于代謝途徑的單向進行。相應的酶起“開關”作用,常是代謝調節的主要控制點。

                    同一有機物的合成和分解途徑有所不同,其區別即在于這些放能而不可逆的環節。在這些關鍵部位,合成酶不同于分解酶,而且合成反應要同ATP水解反應偶合在一起,利用ATP水解釋放的能量來驅動這個需能反應。至于蛋白質核酸的合成途徑還存在其他問題。蛋白質的結構高度復雜,要按照一定的“藍圖”來合成。這個藍圖是核酸構成的模板。模板本身也常要整體復制或部分轉錄,這就是核酸的合成代謝。在這些過程里存在更多的可以調節的環節。

                    大多數代謝反應是在細胞基質內進行的,一部分在細胞器(如線粒體)內進行。不同的分室濃集不同的酶,有些酶就結合在膜上,另一些串連的酶系可能結合成復合體;這都提高了酶的工作效率。反應物可借助轉運蛋白進入細胞或結合特異受體后經內吞入胞。在細胞器上也有特殊的轉運系統。這些機制提供了另一類調節環節。

                    上面處處提到代謝調節,這是因為各個代謝途徑必須緊密配合。例如機體某部位需要某個有機物就要啟動該物質的合成途徑。合成途徑需要能量供應,如果現有能量儲備(ATP等)不足,就還要啟動能源物質分解放能的途徑。當產物滿足需要時還要及時關閉各有關途徑。在途徑內部也要前后協調,否則任一反應發生障礙必然造成下游產物的不足和上游反應物的積累。臨床所見的許多代謝紊亂都是這種情況。

                    個體水平,食物的攝入可說是全身代謝的第一個調節關口。但這里著重討論細胞層次的代謝。一個代謝途徑的原料可能來自外源營養或體內儲備。在體液中的運輸可能要靠特殊的運輸蛋白,進入細胞可能需要特殊的受體或轉運蛋白。機體可通過這些環節調節代謝,但更重要的調節部位還是酶。例如許多合成途徑的產物可以反過來抑制途徑開始部位的酶,從而避免產物積累過多(反饋抑制);產物直接作用于酶蛋白,通過“別構效應”降低酶的活性。還有一種調節方式是通過酶蛋白的磷酸化或脫磷酸作用(分別由蛋白激酶磷蛋白磷酸酶催化)而迅速改變酶活性。這種對酶蛋白的共價修飾作用較上述產物抑制合成酶的別構作用更為持久。這常是激素作用的一個環節:激素通過第二信使激活細胞內蛋白激酶,再通過磷酸化作用激活或去活待調節的酶。因此這種方式不是局部調節,而是全身調節的一部分。再一種調節是增減酶蛋白的產生或降解過程。細胞內蛋白質總在周轉中;一方面產生,另一方面降解。酶蛋白產生超過降解便可提高酶濃度,反之則降低酶濃度。固醇激素就是通過這種方式調節代謝:激素作用于染色體,使編碼酶蛋白的基因得以表達。至于酶蛋白降解的調節機制,目前所知不多。

                    上述是正常的代謝調節機制。如果這些調節環節先天有缺陷或后天因病受損,就會導致代謝紊亂。主要因代謝反應紊亂而引起的疾病,習稱代謝病。已查明許多代謝病是因一種分子(酶蛋白或膜轉運蛋白)的缺陷造成的,這些疾病又稱分子病。許多代謝病還是遺傳的,故稱先天性代謝缺陷。這些病的發病機制可大致分為四個層次:基因缺陷;所編碼的蛋白質(如酶或轉運蛋白)的缺陷;代謝途徑障礙;臨床癥狀。例如酶的缺陷可以導致產物不足或缺如;如酪氨酸酶的缺陷影響黑素的生物合成,導致白化病。酶缺陷還可造成上游代謝物質的儲積,如溶酶體特異水解酶的缺陷造成的種種溶酶體貯積癥。有關的代謝物貯積在溶酶體中,患者出現進行性神經系統功能障礙、內臟腫大、骨發育障礙等。再如腎小管上皮的膜轉運蛋白缺陷可影響氨基酸重吸收而造成種種高氨基酸尿癥。在最常見的胱氨酸尿癥中,難溶的胱氨酸在泌尿道中形成結石而引起癥狀。

                    代謝調節與激素

                    在較高等的動物體內,不同的組織器官之間還存在復雜的代謝分工。以人體的肝臟為例,吸收的營養素首先入肝。肝細胞膜可任葡萄糖自由出入。進入的糖中,一部分化為肝糖原在原地儲存起來;一部分在肝內轉化為脂肪酸后再運到脂肪組織,以甘油三酯的形式儲存。其余的葡萄糖則循環于血液中。血糖的濃度經常保持在一定范圍內。這點很重要,因為腦組織全靠葡萄糖維持營養,腦細胞中缺乏糖原或脂肪等儲備。紅細胞也主要依靠葡萄糖供能。脂肪組織中的甘油三酯經常有分解,分解出的脂肪酸作為能源供應肌肉等組織。但分解出的甘油不能直接再用于合成甘油三酯。合成甘油三酯需要甘油變為3-磷酸甘油,但脂肪組織缺乏催化這個步驟的酶。脂肪組織中的甘油返回肝臟再合成為葡萄糖,葡萄糖再回脂肪組織并在酵解過程中放出3-磷酸甘油供合成甘油三酯之用。靜止的肌肉利用脂肪酸作燃料。運動時,肌細胞還要利用血糖和自身的肌糖原儲備。不同于肝細胞,肌細胞膜的通透性受激素調節,而且葡萄糖進入肌細胞就被磷酸化而不能再流出。但無氧代謝產物──乳酸可流出,于是乳酸又返回肝臟再合成葡萄糖,葡萄糖可再返回供應肌肉。運動時,肌肉組織還可以分解蛋白質,利用氨基酸的碳鏈供能。分解出的氨基經轉氨作用轉到葡萄糖代謝產物丙酮酸上形成丙氨酸。丙氨酸返回肝臟,經轉氨作用形成的丙酮酸用于合成葡萄糖,氨基則進入尿素循環。這樣就以肝臟為中心形成三個循環:自肝臟釋出的都是葡萄糖,但由脂肪組織返回的是甘油,由肌肉返回的是乳酸和丙氨酸,這些返回的代謝物又都用于再合成葡萄糖(糖異生作用)。

                    上述這些復雜變化主要靠激素調節,而且內分泌系統神經系統是偶合在一起的,這就使機體代謝能針對環境變化作出適應性反應。有的激素作用徐緩持久,主要調節大時間尺度的生命過程,如生長、發育和生殖。這類激素包括生長激素、甲狀腺素性激素等。另一些激素則主要調節日常代謝活動,如胰島素腎上腺髓質皮質激素等。激素可作用于多器官,且對不同器官的作用不同,但完成的生物功能是統一的。例如胰島素促進肝內糖原及脂肪酸的合成;促進脂肪酸進入脂肪細胞并抑制甘油三酯的分解;促進血糖進入肌細胞和肌糖原的合成;促進血氨基酸進入肌細胞和肌組織蛋白質的合成,同時抑制肌組織蛋白質的分解。這些作用的一個明顯后果是降低血糖;進食后大量涌入血中的葡萄糖可因此被控制在一定的限度內,不至超過腎閾而流失。胰島素的分泌也主要是受血糖濃度的影響;神經作用不大??偟目?,胰島素是個促進合成增加儲備的激素。與胰島素相反,腎上腺髓質分泌的兒茶酚胺主要是個分解激素。首先它可抑制胰島素的分泌。它的直接作用大都同胰島素相反:刺激肝糖原分解,刺激脂肪分解,減少肌肉組織對糖的吸收同時刺激肌糖原的分解。腎上腺皮質分泌的糖皮質激素則增加組織對髓質激素的反應性,抑制脂肪細胞和肌細胞攝入血糖,刺激蛋白質分解從而增加糖異生作用。這些分解作用為機體提供能量以應急需,其具體表現是提高血糖。腎上腺髓質可視為是一個擴大的交感神經節,是中樞神經系統的延伸,它的產物同一般交感神經節后纖維的產物相同或同源。因此它的反應最快。中樞神經系統還通過垂體分泌的ACTP間接控制腎上腺皮質,但因固醇激素要通過基因表達過程發揮作用,生效較慢。

                    通過疾病中的代謝變化可以更好地了解上述代謝適應性變化。不同于前述酶的先天性缺陷等病,那是代謝機制本身的病態(原發性代謝紊亂),這里要談的是因為感染、創傷(包括手術),或甚至精神刺激造成的病態(繼發性代謝紊亂)。這種代謝紊亂是非特異性的,因為無論什么原因只要強烈到一定程度都會引起類似的變化。以創傷為例,除器官結構破壞及組織損失外可能還伴有體液紊亂和感染,傷病期間營養攝入也遇到障礙,所以代謝紊亂可以很明顯。一般可以分為四期:①急性創傷期。機體通過腎上腺髓質激素和皮質糖激素的作用,動員體內儲備,分解放能以滿足行為適應(斗爭、逃逸)和生理適應(循環和呼吸機能的加強)的需要。內源儲備中糖原的分量有限,脂肪是最重要的能儲。但此時組織蛋白質也發生分解,特別是肌肉蛋白質分解量占其中相當比例。于是出現氮的負平衡。值得注意的是,這個蛋白質分解過程一般不影響傷口骨折的愈合,不影響血漿蛋白血紅蛋白的合成。與此同時,機體通過腎上腺皮質的醛固酮的作用儲鈉,通過垂體后葉抗利尿激素的作用儲水。機體力求保持細胞外液,首先要保證容積,因為此時維持循環防止休克是一個主要矛盾。創傷后常出現短期堿中毒,這可能與醛固酮有關。嚴重堿中毒時可使氧在組織中不易脫離血紅蛋白而出現組織缺氧。此時若出現循環障礙,則因肌肉供血不足乳酸會大量積累,堿中毒很快又會轉為酸中毒。創傷時消化功能下降,心肺功能代償性亢進。腎臟是保障內環境穩態的重要臟器,但休克時因全身血液優先供應心和腦,腎臟可因缺血而發生急性功能衰竭。心肺腎的功能障礙會使代謝情況急劇惡化。在擇期手術,于手術開始時即進入急性創傷期,一般持續2~5天。但在戰傷或事故創傷,這期始于創傷發生時,而手術則意在減短本期。但如果傷口持續開放或伴有感染,或體液紊亂未能糾正,則這期可以延長很久。②轉折期。病人體溫、脈率下降。血中腎上腺髓質激素下降,胰島素上升。食欲恢復,病人開始對周圍事物表現興趣。出現自動利尿現象,尿氮明顯減少。③合成代謝期。由此才可說進入真正的康復。蛋白質的合成使患者體力恢復。本期的長短由原創傷的大小而定,可能要幾周。本期中體重可無明顯增加,初時因水鹽外排體重甚至會表現下降。④脂肪增加期。當損失的蛋白質得到基本修復后,病人體內開始積累脂肪,恢復原有的能量儲備。至此期體重才明顯增加。在大創傷后,此期可延續幾個月。

                    代謝與疾病

                    代謝紊亂可見于多種疾病。代謝病一詞通常僅指代謝(化學)反應障礙導致的疾病,已查明的大部分是酶分子的遺傳缺陷。這些都是全身性疾病,但因酶在組織間的不均分布和不同器官間的代謝分工,明顯的癥狀和體征可能只見于某些器官系統。習慣上歸于營養病和內分泌病類的疾病,事實上也都是代謝病。因為無論是外源代謝物質的缺乏還是代謝調節因子的紊亂,其后果都是代謝障礙。消化系統、呼吸系統和排泄系統經管代謝物質的體內外交換而循環系統則負責代謝物質在體內的運輸,它們的功能紊亂當然要影響全身代謝。這些系統的一些疾病也可視為廣義的代謝病。

                    由另外一個角度來看,疾病可大致分為遺傳因子和環境因子造成的兩大類。在遺傳病中已查明發病機理的大部分是代謝病。這并不奇怪,因為基因編碼產物主要是蛋白質大分子,而許多這樣的大分子正是細胞代謝機制的成分。環境致病因子又可分為物理、化學、生物及社會心理等幾類。其中化學因子造成的中毒病,已查明機制的多是作用于酶蛋白分子,其后果也多是代謝障礙。根據前述,物理因子(創傷)、生物因子(感染)和社會心理因子(精神刺激)也都可以直接或通過神經內分泌機制引起種種代謝反應和紊亂。因此某種程度的代謝障礙可能存在于一切全身性疾病中。

                    原發性代謝障礙一般缺乏根治的方法。原則上講,基因療法較為理想。但我們雖然已知道不少編碼功能蛋白的基因區段,卻不清楚有關的控制區段,因此制備的基因引入培養細胞后常不能發揮功能。我們更不知道如何才能把外源基因引入人體患病的細胞中并讓它們在那里穩定地工作。因此目前主要是在蛋白質這個層次上想辦法。對于某些血清蛋白質的缺陷,可以直接用正常蛋白來補充,如對血友病患者可補充第Ⅷ因子。但酶蛋白通常是在細胞內工作,因此難以用正常酶蛋白去替換細胞中的缺陷酶蛋白。但它們造成的異常代謝后果卻可設法糾正。下游產物的缺乏可以直接補充,如因甲狀腺素合障礙造成的甲狀腺腫可用甲狀腺激素來治療。針對上游代謝物的積累或其毒副作用也有一些辦法,如對苯丙酮酸尿癥患兒在生后須限制飲食中的苯丙氨酸含量可以防止發生生長和智力障礙。有的代謝產物過量時可致病,也可用藥物抑制有關途徑上游的酶,如在痛風癥中使用別嘌呤醇抑制黃嘌呤氧化酶以減少尿酸的產生。

                    對于繼發性代謝紊亂,首要的是糾正原發病因,如修復創傷、控制感染、糾正器官功能障礙等。其次便是糾正代謝紊亂本身,這可能包括給氧、輸血、輸液以糾正體液容積、成分、酸堿度滲透壓的異常,以及保證充足且平衡的營養供應等等。機體代謝變化迅速,各項生物化學和生理指標必須隨時監測,處理更要果斷及時。

                    基本概念

                    細胞內發生的各種化學反應的總稱,主要有分解代謝和合成代謝兩個過程組成。

                    新陳代謝(metabolism)的概念

                    新陳代謝是生物體內全部有序化學變化的總稱。它包括物質代謝和能量代謝兩個方面。

                    物質代謝:是指生物體與外界環境之間物質的交換和生物體內物質的轉變過程。

                    能量代謝:是指生物體與外界環境之間能量的交換和生物體內能量的轉變過程。

                    在新陳代謝過程中,既有同化作用,又有異化作用。

                    同化作用:又叫做合成代謝)是指生物體把從外界環境中獲取的營養物質轉變成自身的組成物質,并且儲存能量的變化過程。

                    異化作用:(又叫做分解代謝)是指生物體能夠把自身原有的一部分組成物質加以分解,釋放出其中的能量,并且把分解的終產物排出體外的變化過程。

                    新陳代謝中的同化作用、異化作用、物質代謝和能量代謝之間的關系,可以用左面的表解來概括:

                    新陳代謝的基本類型

                    生物在長期的進化過程中,不斷地與它所處的環境發生相互作用,逐漸在新陳代謝的方式上形成了不同的類型。按照自然界中生物體同化作用和異化作用方式的不同,新陳代謝的基本類型可以分為以下幾種。

                    同化作用的三種類型

                    代謝

                    根據生物體在同化作用過程中能不能利用無機物制造有機物,新陳代謝可以分為自養型和異養型和兼性營養型三種。

                    自養型 綠色植物直接從外界環境攝取無機物,通過光合作用,將無機物制造成復雜的有機物,并且儲存能量,來維持自身生命活動的進行,這樣的新陳代謝類型屬于自養型。少數種類的細菌,不能夠進行光合作用,而能夠利用體外環境中的某些無機物氧化時所釋放出的能量來制造有機物,并且依靠這些有機物氧化分解時所釋放出的能量來維持自身的生命活動,這種合成作用叫做化能合成作用。例如,硝化細菌能夠將土壤中的氨(NH3)轉化成亞硝酸(HNO2)和硝酸(HNO3),并且利用這個氧化過程所釋放出的能量來合成有機物。 總之,生物體在同化作用的過程中,能夠把從外界環境中攝取的無機物轉變成為自身的組成物質,并且儲存能量,這種新陳代謝類型叫做自養型。

                    異養型 人和動物不能像綠色植物那樣進行光合作用,也不能像硝化細菌那樣進行化能合成作用,它們只能依靠攝取外界環境中現成的有機物來維持自身的生命活動,這樣的新陳代謝類型屬于異養型。此外,營腐生或寄生生活的真菌、大多數種類的細菌,它們的新陳代謝類型也屬于異養型??傊?,生物體在同化作用的過程中,把從外界環境中攝取的現成的有機物轉變成為自身的組成物質,并且儲存能量,這種新陳代謝類型叫做異養型。

                    兼性營養型 有些生物(如紅螺菌)在沒有有機物的條件下能夠利用光能固定二氧化碳并以此合成有機物,從而滿足自己的生長發育需要;在有現成的有機物的時候這些生物就會利用現成的有機物來滿足自己的生長發育的需要。

                    異化作用的三種類型 根據生物體在異化作用過程中對氧的需求情況,新陳代謝的基本類型可以分為需氧型、厭氧型和兼性厭氧型三種。

                    需氧型 絕大多數的動物和植物都需要生活在氧充足的環境中。它們在異化作用的過程中,必須不斷地從外界環境中攝取氧來氧化分解體內的有機物,釋放出其中的能量,以便維持自身各項生命活動的進行。這種新陳代謝類型叫做需氧型,也叫做有氧呼吸型。

                    厭氧型 這一類型的生物有乳酸菌和寄生在動物體內的寄生蟲等少數動物,它們在缺氧的條件下,仍能夠將體內的有機物氧化,從中獲得維持自身生命活動所需要的能量。這種新陳代謝類型叫做厭氧型,也叫做無氧呼吸型。

                    兼性厭氧型 這一類生物在氧氣充足的條件下進行有氧呼吸,把有機物徹底的分解為二氧化碳和水,在缺氧的條件下巴有機物不徹底的分解為乳酸酒精和水。典型的兼性厭氧型生物就是酵母菌。下面我就來給你們介紹一下酵母菌。

                    兼性厭氧型生物——酵母菌

                    酵母菌是單細胞真菌,通常分布在含糖量較高和偏酸性的環境中,如蔬菜、水果的表面和菜園、果園的土壤中。酵母菌是兼性厭氧微生物,在有氧的條件下,將糖類物質分解成二氧化碳和水;在缺氧的條件下,將糖類物質分解成二氧化碳和酒精。酵母菌在生產中的應用十分廣泛,除了熟知的釀酒、發面外,還能用于生產有機酸、提取多種酶等。任何活著的生物都必須不斷地吃進東西,不斷地積累能量;還必須不斷地排泄廢物,不斷地消耗能量。這種生物體內同外界不斷進行的物質和能量交換的過程,就是新陳代謝。新陳代謝是生命現象的最基本特征,它由兩個相反而又同一的過程組成,一個是同化作用過程,另一個是異化作用的過程。

                    人和動物吃了外界的物質(食物)以后,通過消化、吸收,把可利用的物質轉化、合成自身的物質;同時把食物轉化過程中釋放出的能量儲存起來,這就是同化作用。綠色植物利用光合作用,把從外界吸收進來的水和二氧化碳等物質轉化成淀粉、纖維素等物質,并把能量儲存起來,也是同化作用。異化作用是在同化作用進行的同時,生物體自身的物質不斷地分解變化,并把儲存的能量釋放出去,供生命活動使用,同時把不需要和不能利用的物質排出體外。

                    同化作用與異化作用的平衡 各種生物的新陳代謝,在生長、發育和衰老階段是不同的。幼嬰兒、青少年正在長身體的過程中,需要更多的物質來建造自身的機體,因此新陳代謝旺盛,同化作用占主導位置。到了老年、晚年,人體機能日趨退化,新陳代謝就逐漸緩慢,同化作用與異化作用都有所下降,但始終保持平衡(前提是健康)。當患上消耗性疾病時,異化作用將大于同化作用,如:腫瘤、結核、嚴重創傷、燒傷、大手術后體液引流、慢性化膿性感染、慢性失血等。

                    動物冬眠時,雖然不吃不喝,但是新陳代謝并未停止,只不過變得非常緩慢。

                    新陳代謝是生命體不斷進行自我更新的過程,也是判斷生物與非生物的重要因素,如果新陳代謝停止了,生命也就結束了。

                    歷史

                    對于代謝的科學研究已經跨越了數個世紀,從早期對于動物整體代謝的研究一直到現代生物化學中對于單個代謝反應機制的探索。代謝的概念的出現可以追溯到13世紀,阿拉伯醫學家伊本.納菲斯(Ibn al-Nafis)提出“身體和它的各個部分是處于一個分解和接受營養的連續狀態,因此它們不可避免地一直發生著變化”。第一個關于人體代謝的實驗由意大利人桑托里奧.桑托里奧(Santorio Santorio)于1614年完成并發表在他的著作《醫學統計方法》(Ars de statica medecina)中。在書中,他描述了他如何在進食、睡覺、工作、性生活、齋戒、飲酒以及排泄等各項活動前后對自己的體重進行秤量;他發現大多數他所攝入的食物最終都通過他所稱的“無知覺排汗”被消耗掉了。

                    在這些早期研究中,代謝進程的機制還沒有被揭示,人們普遍認為存在一種“活力”可以活化器官。到了19世紀,在對糖被酵母酵解為酒精的研究中,法國科學家路易斯.巴斯德總結出酵解過程是由酵母細胞內他稱為“酵素”的物質來催化的。他寫道:“酒精酵解是一種與生命以及酵母細胞的組織相關的,而與細胞的死亡和腐化無關的一種行為?!边@一發現與弗里德里希.維勒在1828年發表的關于尿素的化學合成證明了細胞中發現的化學反應和有機物與其他化學無異,都遵循化學的基本原則。

                    20世紀初,酶首次被愛德華.比希納所發現,這一發現使得對代謝中化學反應的研究從對細胞的生物學研究中獨立出來,同時這也標志著生物化學研究的開始。從20世紀初開始,人們對于生物化學的了解迅速增加。在現代生物化學家中,漢斯.克雷布斯是最多產的研究者之一,他對代謝的研究做出了重大的貢獻:他發現了尿素循環,隨后又與漢斯.科恩伯格(Hans Kornberg)合作發現了三羧酸循環乙醛酸循環?,F代生物化學研究受益于大量新技術的應用,諸如色譜分析、X射線晶體學、核磁共振、電子顯微學、同位素標記、質譜分析和分子動力學模擬等。這些技術使得研究者可以發現并具體分析細胞中與代謝途徑相關的分子。

                    影響新陳代謝的因素

                    新陳代謝是在無知覺情況下時刻不停的進行得體內活動,包括心臟的跳動、保持體溫和呼吸。新陳代謝受下列因素影響:

                    年齡

                    一個人越年輕,新陳代謝的速度就越快。這是由于身體在生長造成的,尤其在嬰幼兒時間和青少年時期速度更快。

                    身體表皮

                    身體表皮面積越大,新陳代謝就越快。兩個體重相同體現不同的人,個矮的會比個高的新陳代謝慢一些。

                    個高的人因為表皮面積大,身體撒熱快,所以需要加快新陳代謝的謝速度而而產生熱量。

                    性別

                    男性通常比女性的新陳代謝速度快。普遍認為這是由于男性身體里的肌肉組織的比例更大。肌肉組織即使在人休息的時候也在活動,而脂肪組織卻不活動。

                    運動

                    距離的體育運動過程中和活動結束后的幾個小時內都會加速身體的新陳代謝。

                    歷史

                    對于代謝的科學研究已經跨越了數個世紀,從早期對于動物整體代謝的研究一直到現代生物化學中對于單個代謝反應機制的探索。代謝的概念的出現可以追溯到13世紀,阿拉伯醫學家伊本.納菲斯(Ibn al-Nafis)提出“身體和它的各個部分是處于一個分解和接受營養的連續狀態,因此它們不可避免地一直發生著變化”。第一個關于人體代謝的實驗由意大利人桑托里奧.桑托里奧(Santorio Santorio)于1614年完成并發表在他的著作《醫學統計方法》(Ars de statica medecina)中。在書中,他描述了他如何在進食、睡覺、工作、性生活、齋戒、飲酒以及排泄等各項活動前后對自己的體重進行秤量;他發現大多數他所攝入的食物最終都通過他所稱的“無知覺排汗”被消耗掉了。 在這些早期研究中,代謝進程的機制還沒有被揭示,人們普遍認為存在一種“活力”可以活化器官。到了19世紀,在對糖被酵母酵解為酒精的研究中,法國科學家路易斯.巴斯德總結出酵解過程是由酵母細胞內他稱為“酵素”的物質來催化的。他寫道:“酒精酵解是一種與生命以及酵母細胞的組織相關的,而與細胞的死亡和腐化無關的一種行為?!边@一發現與弗里德里希.維勒在1828年發表的關于尿素的化學合成證明了細胞中發現的化學反應和有機物與其他化學無異,都遵循化學的基本原則。

                    20世紀初,酶首次被愛德華.比希納所發現,這一發現使得對代謝中化學反應的研究從對細胞的生物學研究中獨立出來,同時這也標志著生物化學研究的開始。從20世紀初開始,人們對于生物化學的了解迅速增加。在現代生物化學家中,漢斯.克雷布斯是最多產的研究者之一,他對代謝的研究做出了重大的貢獻:他發現了尿素循環,隨后又與漢斯.科恩伯格(Hans Kornberg)合作發現了三羧酸循環和乙醛酸循環?,F代生物化學研究受益于大量新技術的應用,諸如色譜分析、X射線晶體學、核磁共振、電子顯微學、同位素標記、質譜分析和分子動力學模擬等。這些技術使得研究者可以發現并具體分析細胞中與代謝途徑相關的分子。

                    輔酶三磷酸腺苷的結構

                    代謝是生物體內所發生的用于維持生命的一系列有序的化學反應的總稱。這些反應進程使得生物體能夠生長和繁殖、保持它們的結構以及對外界環境做出反應。代謝通常被分為兩類:分解代謝可以對大的分子進行分解以獲得能量(如細胞呼吸);合成代謝則可以利用能量來合成細胞中的各個組分,如蛋白質和核酸等。代謝可以被認為是生物體不斷進行物質和能量交換的過程,一旦物質和能量的交換停止,生物體的結構和系統就會解體。

                    代謝中的化學反應可以被歸納為代謝途徑,通過一系列酶的作用將一種化學物質轉化為另一種化學物質。酶對于代謝來說是至關重要的,因為它們的催化作用使得生物體可以進行熱力學上難以發生的反應。當外界環境發生變化或接受來自其他細胞的信號時,細胞也需要通過酶來實現對代謝途徑的調控,從而對這些變化和信號做出反應。

                    一個生物體的代謝機制決定了哪些物質對于此生物體是有營養的,而哪些是有毒的。例如,一些原核生物利用硫化氫作為營養物質,但這種氣體對于動物來說卻是致命的。代謝速度,或者說代謝率,也影響了一個生物體對于食物的需求量。

                    代謝的一個很大的特點是:即使是差異巨大的不同物種,它們之間的基本代謝途徑也還是相似的。例如,羧酸,作為檸檬酸循環(又被稱為“三羧酸循環”)中的最為人們所知的中間產物,存在于所有的生物體中,無論是單細胞的細菌還是巨大的多細胞生物如大象。代謝中所存在的這樣的相似性很可能是由于相關代謝途徑的高效率以及這些途徑在進化史早期就出現而形成的結果?! ?/p>

                    關鍵的生化物質

                    動植物和微生物的大部分組成結構是由三類基本生物分子所構成,這三類分子是氨基酸、糖類和脂類(通常為稱為脂肪)。由于這些分子是維持生命所必需的,代謝既制造這些分子以用于構建細胞和組織,又在攝入食物后將食物中的這些分子消化降解以提供維持生命所需的能量。許多重要的生化物質可以聚合在一起形成多聚體,如DNA和蛋白質。這些生物大分子對于所有的生物體都是必要的組分。下表中列出了一些最常見的生物大分子。

                    分子類型 單體形式的名稱 多聚體形式的名稱 多聚體形式的例子
                    氨基酸 蛋白質(或多肽 纖維蛋白球蛋白
                    糖類 單糖 多糖 淀粉、糖原和纖維素
                    核酸 核苷酸 多聚核苷酸 DNA和RNA

                    人源I型乙二醛酶的結構?! ?/p>

                    氨基酸和蛋白質

                    蛋白質是由線性排列氨基酸所組成,氨基酸之間通過鍵相互連接。酶是最常見的蛋白質,它們催化代謝中的各類化學反應。一些蛋白質具有結構或機械功能,如參與形成細胞骨架以維持細胞形態。還有許多蛋白質在細胞信號傳導、免疫反應、細胞黏附和細胞周期調控中扮演重要角色。

                    三酸甘油酯的結構。

                    脂類

                    脂類是類別最多的生物分子。它們主要的結構用途是形成生物膜,如細胞膜;此外,它們也可以作為機體能量來源。脂類通常被定義為疏水性或兩性生物分子,可溶于諸如苯或氯仿等有機溶劑中。脂肪是由脂肪酸基團和甘油基團所組成的一大類脂類化合物;其結構為一個甘油分子上以酯鍵連接了三個脂肪酸分子形成甘油三酯。在此基本結構基礎上,還存在有多種變型,包括不同大小長度的疏水骨架(如鞘脂類中的神經鞘氨醇基團)和不同類型的親水基團(如磷脂中的磷酸鹽基團)。類固醇(如膽固醇)是另一類由細胞合成的主要的脂類分子。

                    葡萄糖可以以直線型和環形兩種形式存在。

                    糖類

                    糖類為多羥基的醛或酮,可以以直鏈或環的形式存在。糖類是含量最為豐富的生物分子,具有多種功能,如儲存和運輸能量(例如淀粉、糖原)以及作為結構性組分(植物中的纖維素和動物中的幾丁質)。糖類的基本組成單位為單糖,包括半乳糖、果糖以及十分重要的葡萄糖。單糖可以通過糖苷鍵連接在一起形成多糖,而連接的方式極為多樣,也就造成了多糖種類的多樣性。

                    DNA雙螺旋結構。

                    核苷酸和核酸

                    DNA和RNA是主要的兩類核酸,它們都是由核苷酸連接形成的直鏈分子。核酸分子對于遺傳信息的儲存和利用是必不可少的,通過轉錄和翻譯來完成從遺傳信息到蛋白質的過程。這些遺傳信息由DNA修復機制來進行保護,并通過DNA復制來進行擴增。一些病毒(如HIV)含有RNA基因組,它們可以利用逆轉錄來從病毒RNA合成DNA模板。核酶(如剪切體和核糖體)中的RNA還具有類似酶的特性,可以催化化學反應。單個核苷酸是由一個核糖分子連接上一個堿基來形成。其中,堿基是含氮的雜環,可以被分為兩類:嘌呤和嘧啶。核苷酸也可以作為輔酶參與代謝基團的轉移反應。

                    乙酰輔酶A的結構??梢员晦D移的子代謝中間物來在不同的反應之間攜帶化學基團。[這些基團轉移的中間物被稱為輔酶。每一類基團轉移反應都由一個特定的輔酶來執行,輔酶同時是合成它和消耗它的一系列酶的底物。這些輔酶不斷地被生成、消耗、再被回收利用。

                    三磷酸腺苷(ATP)是生命體中最重要的輔酶之一,它是細胞中能量流通的普遍形式。ATP被用于在不同的化學反應之間進行化學能的傳遞。雖然細胞中只有少量的ATP存在,但它被不斷地合成,人體一天所消耗的ATP的量積累起來可以達到自身的體重。ATP是連接合成代謝和分解代謝的橋梁:分解代謝反應生成ATP,而合成代謝反應消耗ATP。它也可以作為磷酸基團的攜帶者參與磷酸化反應。

                    維生素是一類生命所需的微量有機化合物,但細胞自身無法合成。在人類營養學中,大多數的維生素可以在被修飾后發揮輔酶的功能;例如,細胞所利用的所有的水溶性維生素都是被磷酸化或偶聯到核苷酸上的。煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD,還原形式為NADH)是維生素B3(俗稱煙酸)的一種衍生物,它也是一種重要的輔酶,可以作為氫受體。數百種不同類型的脫氫酶可以從它們的底物上移去電子,同時將NAD+還原為NADH。而后,這種還原形式便可以作為任何一個還原酶的輔酶,用于為酶底物的還原提供電子。煙酰胺腺嘌呤二核苷酸在細胞中存在兩種不同的形式:NADH和NADPH。NAD+/NADH多在分解代謝反應中發揮重要作用,而NADP+/NADPH則多用于合成代謝反應中。

                    血紅蛋白的結構。蛋白質亞基顯示為紅色和藍色,結合鐵的血紅素顯示為綠色。來自PDB 1GZX?! ?/p>

                    礦物質和輔因子

                    無機元素在代謝中也發揮著重要的作用;其中一些在機體內含量豐富(如鈉和鉀),而另一些則為微量元素。大約99%的哺乳動物的質量為碳、氮、鈣、鈉、氯、鉀、氫、磷、氧和硫元素。絕大多數的碳和氮存在于有機物(如蛋白質、脂類和糖類)中,而氫和氧則主要存在于水中。

                    含量豐富的無機元素都是作為電解質的離子。體內最重要的離子有鈉、鉀、鈣、鎂等金屬離子和氯離子、磷酸根離子以及碳酸氫根離子。在細胞膜的內外維持準確的離子梯度,可以保持滲透壓和pH值的穩定。離子對于神經和肌肉組織也同樣不可缺少,這是因為這些組織中的動作電位(可以引起神經信號和肌肉收縮)是由細胞外液和細胞原生質之間的電解質交換來產生的。電解質進入和離開細胞是通過細胞膜上的離子通道蛋白來完成的。例如,肌肉收縮依賴于位于細胞膜和橫行小管(T-tubule)上的離子通道對于鈣離子、鉀離子和鈉離子的流動的控制。

                    過渡金屬在生物體體內通常是作為微量元素存在的,其中鋅和鐵的含量最為豐富。[這些金屬元素被一些蛋白質用作輔因子或者對于酶活性的發揮具有關鍵作用,例如攜氧的血紅蛋白和過氧化氫酶。這些輔因子可以與特定蛋白質緊密結合;雖然酶的輔因子會在催化過程中被修飾,這些輔因子總是能夠在催化完成后回到起始狀態?! ?/p>

                    分解代謝

                    分解代謝(又稱為異化作用)是一系列裂解大分子的反應過程的總稱,包括裂解和氧化食物分子。分解代謝反應的目的是為合成代謝反應提供所需的能量和反應物。分解代謝的機制在生物體中不盡相同,如有機營養菌分解有機分子來獲得能量,而無機營養菌利用無機物作為能量來源,光能利用菌則能夠吸收陽光并轉化為可利用的化學能。然而,所有這些代謝形式都需要氧化還原反應的參與,反應主要是將電子從還原性的供體分子(如有機分子、水、氨、硫化氫、亞鐵離子等)轉移到受體分子(如氧氣、硝酸鹽、硫酸鹽等)。在動物中,這些反應還包括將復雜的有機分子分解為簡單分子(如二氧化碳和水)。在光合生物(如植物和藍藻)中,這些電子轉移反應并不釋放能量,而是用作儲存所吸收光能的一種方式。

                    動物中最普遍的分解代謝反應可以被分為三個主要步驟:首先,大分子有機化合物,如蛋白質、多糖或脂類被消化分解為小分子組分;然后,這些小分子被細胞攝入并被轉化為更小的分子,通常為乙酰輔酶A,此過程中會釋放出部分能量;最后,輔酶A上的乙?;鶊F通過檸檬酸循環和電子傳遞鏈被氧化為水和二氧化碳,并釋放出能量,這些能量可以通過將煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)還原為NADH而以化學能的形式被儲存起來?! ?/p>

                    消化

                    淀粉、蛋白質和纖維素等大分子多聚體不能很快被細胞所吸收,需要先被分解為小分子單體然后才能被用于細胞代謝。有多種消化性酶能夠降解這些多聚體,如蛋白酶可以將但蛋白質降解為多肽片斷或氨基酸,糖苷水解酶可以將多糖分解為單糖。

                    微生物只是簡單地分泌消化性酶到周圍環境中,而動物則只能由其消化系統中的特定細胞來分泌這些酶。由這些位于細胞外的酶分解獲得的氨基酸或單糖接著通過主動運輸蛋白被運送到細胞內?! ?/p>

                    來自有機物的能量

                    糖類的分解代謝即是將糖鏈分解為更小的單位。通常一旦糖鏈被分解為單糖后就可以被細胞所吸收。進入細胞內的糖,如葡萄糖和果糖,就會通過糖酵解途徑被轉化為丙酮酸鹽并產生部分的ATP。丙酮酸鹽是多個代謝途徑的中間物,但其大部分會被轉化為乙酰輔酶A并進入檸檬酸循環。雖然檸檬酸循環能夠產生ATP,但其最重要的產物是NADH——由乙酰輔酶A被氧化來提供電子并由NAD生成,同時釋放出無用的二氧化碳。在無氧條件下,糖酵解過程會生成乳酸鹽,即由乳酸脫氫酶將丙酮酸鹽轉化為乳酸鹽,同時將NADH又氧化為NAD+,使得NAD可以被循環利用于糖酵解中。另一中降解葡萄糖的途徑是磷酸戊糖途徑,該途徑可以將輔酶煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)還原為NADPH,并生成戊糖,如核糖(合成核苷酸的重要組分)。

                    脂肪是通過水解作用分解為脂肪酸和甘油。甘油可以進入糖酵解途徑,通過β-氧化被分解并釋放出乙酰輔酶A,而乙酰輔酶A如上所述進入檸檬酸循環。脂肪酸同樣通過氧化被分解;在氧化過程中脂肪酸可以釋放出比糖類更多的能量,這是因為糖類結構的含氧比例較高。

                    氨基酸既可以被用于合成蛋白質或其他生物分子,又可以被氧化為尿素和二氧化碳以提供能量。氧化的第一步是由轉氨酶將氨基酸上的氨基除去,氨基隨后被送入尿素循環,而留下的脫去氨基的碳骨架以酮酸的形式存在。有多種酮酸(如α-酮戊二酸,由脫去氨基的谷氨酸所形成)是檸檬酸循環的中間物。此外,生糖氨基酸(glucogenic amino acid)能夠通過糖異生作用被轉化為葡萄糖(具體內容見下文)?! ?/p>

                    能量轉換

                    氧化磷酸化

                    ATP合成酶的結構。其質子通道和轉動軸顯示為藍色,合成酶亞基顯示為紅色,固定亞基顯示為黃色。氧化磷酸化中,通過如檸檬酸循環等代謝途徑,電子從被消化吸收的食物分子上轉移到氧氣上,并將產生的能量以ATP的方式儲存起來。在真核生物中,這一過程是由位于線粒體膜上的一系列膜蛋白來完成的,被稱為電子傳遞鏈。而在原核生物中,對應的蛋白質則位于細胞內膜上。[這些蛋白質利用從電子還原性分子(如NADH)傳遞到氧氣的反應所產生的能量將質子進行跨膜運輸。將質子泵出線粒體的結果就會在線粒體膜的兩邊產生質子的濃度差,從而在膜的兩邊形成一個電化學梯度。通過電化學梯度所產生的驅動力使得質子通過線粒體膜上的ATP合成酶重新進入線粒體。這樣的一個質子流會促使ATP合成酶的stalk亞基發生轉動,并進一步帶動合成酶結構域上的活性位點發生形變并將腺苷二磷酸(ADP)磷酸化,最終產生ATP  

                    來自無機物的能量

                    化能無機營養是一種發現于一些原核生物中的代謝類型,這些原核生物通過氧化無機物來獲得能量。它們能夠利用氫氣,還原性的含硫化合物(如硫化物、硫化氫和硫代硫酸鹽),二價鐵化合物[或氨[作為還原能的來源;這些還原性物質氧化過程的電子受體常常為氧氣或亞硝酸鹽。這些進程對于整體的生物地質化學循環,如乙酸生成作用(acetogenesis)以及硝化和反硝化作用都很重要,并且對土壤的肥沃十分關鍵?! ?/p>

                    來自光的能量

                    太陽光中的能量可以被植物、藍藻、紫細菌、綠菌和一些原生生物所捕獲。這一獲取光能的進程常常與二氧化碳轉化為有機物(即“碳固定”)相偶聯,成為光合作用的一部分。光能獲取和碳固定系統在原核生物中卻能夠分開運行的,因為紫細菌和綠菌無論在碳固定或是在有機物酵解之時,都可以利用陽光作為能量來源。

                    捕獲太陽能的過程與氧化磷酸化在本質上是相似的,因為兩者都包括了能量以質子濃度梯度形式存在以及這種濃度差所驅動的ATP的合成。[用于驅動電子傳遞鏈的電子是來自于被稱為光合反應中心的捕光蛋白。根據所含的光合色素類型的不同,可以將反應中心體分為兩類:去鎂葉綠素-醌型和鐵-硫型;大多數的光合細菌只含有一類反應中心體,而植物和藍藻則含有兩類。

                    此外,光系統是在光合作用中發揮主要作用的蛋白質復合物,包括光系統I和II。在植物中,光系統II可以利用光能從水中獲得電子,并釋放出氧氣。電子隨后流入細胞色素b6f復合物,該復合物用能量將質子泵出類囊體(位于葉綠體中)膜。被泵出的質子又通過膜回到類囊體內,從而驅動ATP的合成(類似于氧化磷酸化中的ATP的合成)。當電子繼續流過光系統I時,它們可以被用于還原輔酶NADP+、用于卡爾文循環或回收后用于合成更多的ATP?! ?/p>

                    合成代謝

                    合成代謝(又稱為同化作用)是一系列合成型代謝進程(即利用分解代謝所釋放的能量來合成復雜分子)的總稱。一般而言,用于組成細胞結構的復雜分子都是從小且簡單的前體一步一步地構建而來。合成代謝包括三個基本階段:首先生成前體分子,如氨基酸、單糖、類異戊二烯和核苷酸;其次,利用ATP水解所提供的能量,這些分子被激活而形成活性形式;最后,它們被組裝成復雜的分子,如蛋白質、多糖、脂類和核酸。

                    不同的生物體所需要合成的各類復雜分子也互不相同。自養生物,如植物,可以在細胞中利用簡單的小分子,如二氧化碳和水,來合成復雜的有機分子如多糖和蛋白質。異養生物則需要更復雜的物質來源,如單糖和氨基酸,來生產對應的復雜分子。生物體還可以根據它們所獲得的能量來源的不同而被細分為:獲取光能的光能自養生物和光能異養生物,以及從無機物氧化過程或的能量的化能自養生物和化能異養生物?! ?/p>

                    碳固定

                    植物細胞(其周圍環繞的為紫色的細胞壁)中充滿了光合作用的“工廠”──葉綠體(綠色)。

                    光合作用是利用陽光、二氧化碳(CO2)和水來合成糖類并釋放出氧氣的過程。這一過程利用光合反應中心所產生的ATP和NADPH將CO2轉化為3-磷酸甘油酸,并繼續將3-磷酸甘油酸轉化為生物體所需的葡萄糖,因此該過程被稱為碳固定。碳固定反應作為卡爾文-本森循環的一部分,由RuBisCO酶來進行催化。[發生在植物中的光合作用分為三種:C3碳固定、C4碳固定和CAM光合作用。這些光合作用種類之間的差異在于當二氧化碳進入卡爾文循環的途徑不同:C3型植物可以直接對CO2進行固定;而C4和CAM型則先將CO2合并到其他化合物上,這是對強光照和干旱環境的一種適應。

                    在光合型原核生物中,碳固定的機制只見差異性更大。例如,二氧化碳可以經由卡爾文-本森循環(一種反式檸檬酸循環)[或者乙酰輔酶A的羧化作用而被固定。此外,原核化能自養菌也可以通過卡爾文-本森循環來固定CO2,但卻使用來自無機化合物的能量來驅動反應?! ?/p>

                    糖類和聚糖

                    糖類的合成代謝中,簡單的有機酸可以被轉化為單糖(如葡萄糖),然后單糖再聚合在一起形成多糖(如淀粉)。從包括丙酮酸鹽、乳酸鹽、甘油、3-磷酸甘油酸和氨基酸在內的化合物來生成葡萄糖的過程被稱為糖異生。糖異生將丙酮酸鹽通過一系列的中間物轉化為葡萄糖-6-磷酸,其中的許多中間物可以與糖酵解過程共享。然而,糖異生過程不是簡單的糖酵解過程的逆反應,其中多個步驟是由不在糖酵解中發揮作用的酶來催化的。這樣就使得葡萄糖的合成和分解可以被分別調控,以防止這兩個途徑進入無效循環(futile cycle)。

                    雖然脂肪是通用的儲存能量的方式,但在脊椎動物,如人類中,儲存的脂肪酸不能通過糖異生作用而被轉化為葡萄糖,因為這些生物體無法將乙酰輔酶A轉變為丙酮酸鹽(植物具有必要的酶,而動物則沒有)。 因此,在長期饑餓后,脊椎動物需要從脂肪酸來制造酮體來代替組織中的葡萄糖,因為像腦這樣的組織不能夠代謝脂肪酸。在其它生物體,如植物和細菌中,由于存在乙醛酸循環,可以跳過檸檬酸循環中的脫羧反應,使得乙酰輔酶A可以被轉化為草酰乙酸鹽,而草酰乙酸鹽可以被用于葡萄糖的生產,因此解決了脊椎動物中存在的這一代謝問題。

                    多糖和聚糖是通過逐步加入單糖來合成的,加入單糖的過程是由糖基轉移酶糖基從一個活化的糖-磷酸供體(如尿苷二磷酸葡萄糖)上轉移到作為受體的羥基(位于延長中的多糖鏈)上。由于糖環上的任一羥基都可以作為受體,因此多糖鏈可以是直鏈結構,也可以含有多個支鏈。這些生成的多糖自身可以具有結構或代謝功能,或者可以在寡糖轉移酶的作用下被轉接到脂類和蛋白質上(即糖基化作用)?! ?/p>

                    脂肪酸、萜類化合物和類固醇

                    類固醇代謝途徑的簡化圖。其中包括了中間物異戊烯焦磷酸(IPP)、二甲基烯丙焦磷酸酯(DMAPP)、焦磷酸香葉酯(GPP)和鯊烯。有一些中間物被省略。產物為羊毛甾醇。

                    脂肪酸合成是一個將乙酰輔酶A多聚化并還原的過程。脂肪酸上的乙?;準峭ㄟ^一個反應循環來延伸的,包括加入乙?;?、將其還原為乙醇和繼續還原為烷烴的過程。在脂肪酸的生物合成中發揮作用的酶可以被分為兩類:動物和真菌中,所有的脂肪酸合成反應由一個單一的多功能酶,I型脂肪酸合成酶來完成;[而在植物質體和細菌中,有多個不同的酶分別催化每一個反應,這些酶統稱為I型脂肪酸合成酶。

                    萜烯和異戊二烯類化合物(包括類胡蘿卜素在內)是脂類中的一個大家族,它們組成了植物天然化合物中的最大的一類。這些化合物是以異戊二烯為單位,聚合和修飾而成的;其中,異戊二烯是由具反應活性的前體,異戊烯焦磷酸和二甲烯丙基焦磷酸提供的。[這兩個前體可以在不同的途徑中被合成。動物和古菌利用甲瓦龍酸途徑來從乙酰輔酶A生產這兩個化合物;而植物和細菌則通過非甲瓦龍酸途徑利用丙酮酸和甘油醛-3-磷酸作為底物來生產它們。另一個利用這些活化的異戊二烯供體的重要反應是類固醇的生物合成。其中,異戊二烯單位連接在一起聚成角鯊烯,然后折疊起來,經過一個質子引發的連續成環反應得到羊毛脂甾醇。而羊毛脂甾醇能夠被繼續轉化為其他類固醇,如膽固醇和麥角甾醇?! ?/p>

                    蛋白質

                    生物體之間合成20種基本氨基酸的能力各不相同。大多數的細菌和植物可以合成所有這20種氨基酸,而哺乳動物只能合成10種非必需氨基酸。因此對于包括人在內的哺乳動物,獲取必需氨基酸的途徑只能是攝入富含這些氨基酸的食物。所有氨基酸都可以從糖酵解、檸檬酸循環或磷酸戊糖循環中的中間產物生成。其中,合成過程所需的氮由谷氨酸和谷氨酰胺來提供。氨基酸合成需要先有適當的α-酮酸形成,然后通過轉氨作用形成氨基酸。

                    氨基酸是通過肽鍵連接在一起并進一步形成蛋白質。每種不同的蛋白質都對應著自己獨特的氨基酸序列(又被稱為一級結構)。如同20多個字母就能排列組合成數以萬計的單詞一般,不同的氨基酸連接在一起能夠形成數量龐大的蛋白質種類。氨基酸通過連接到對應轉運RNA(tRNA)分子上形成氨酰tRNA而被激活,然后才可以被連接在一起。這種氨酰tRNA前體是通過一個ATP依賴的反應(將tRNA與正確的氨基酸相連接)來合成,該反應由氨酰tRNA合成酶進行催化。[然后,以信使RNA中的序列信息為指導,帶有正確氨基酸的氨酰tRNA分子就可以結合到核糖體的對應位置,在核糖體的作用下將氨基酸連接到正在延長的蛋白質鏈上?! ?/p>

                    核苷酸

                    核苷酸是由氨基酸、二氧化碳以及甲酸來合成的。由于其合成途徑需要消耗大量的代謝能量,大多數的生物體內都有有效的系統來進行核苷酸補救。嘌呤是以核苷(即堿基連接上核糖)為基礎合成的。腺嘌呤和鳥嘌呤是由前體核苷分子肌苷單磷酸(即次黃苷酸)衍生而來,而次黃苷酸則是由來自甘氨酸、谷氨酰胺和谷氨酰胺的原子以及從輔酶四氫葉酸鹽上轉移來的甲酸基來合成的。嘧啶是由堿基乳清酸鹽合成的,乳清酸鹽則由谷氨酰胺和谷氨酰胺轉化而來?! ?/p>

                    異型生物質代謝和氧化還原代謝

                    所有的生物體如果持續攝入非食物類物質而沒有相應的代謝途徑,這些物質就會在細胞中積累并造成危害。這些存在于機體內可能造成損害的物質被稱為異型生物質(xenobiotic)。[異型生物質包括合成藥物、天然毒藥和抗生素,所幸的是它們可以在一系列異型生物質代謝酶的作用下被去毒化。在人體中,細胞色素-P450氧化酶、尿苷二磷酸葡醛酸轉移酶(UDP-glucuronosyltransferases)和谷胱苷肽轉移酶(glutathione S-transferase)都屬于這類酶。這一酶系統的功能發揮有三個階段:首先氧化異型生物質,然后在該物質分子上連接一個水溶性基團,最后修飾過的含水溶性基團的異型生物質被運出細胞(在多細胞生物體中,還可以被進一步代謝并被排出體外)。在生態學中,這些反應對于污染物的微生物降解和污染土壤(特別是石油污染)的生物修復具有極為重要的作用。許多這樣的微生物反應在多細胞生物體中也同樣存在,但由于微生物種類的多樣性使得它們能夠代謝的物質比多細胞生物體要廣泛的多,它們甚至可以降解包括有機氯在內的持久性有機污染物。

                    需氧生物中還存在氧化應激的問題。其中,需要對包括氧化磷酸化和蛋白質折疊二硫鍵形成所產生的活性氧(如過氧化氫)進行處理。[這些能夠損害機體的氧化活性物質由抗氧化代謝物(如谷胱甘肽)和相關酶(如過氧化氫酶和辣根過氧化物酶)來清除?! ?/p>

                    生物體的熱力學

                    生物體也必須遵守熱力學定律(描述功和熱之間的轉移關系)。熱力學第二定律指出,在任何封閉系統中,熵值總是趨向于增加。雖然生物體的高度復雜性看起來似乎與這一定律相反,但生物體實際上是開放系統,能夠與周圍環境進行物質和能量交換;因此,生命系統不是處于平衡之中,而是表現為耗散結構來維持它們的高度復雜性,同時增加周圍環境的熵值。[細胞中的代謝則是通過將分解代謝的自發過程和合成代謝的非自發過程偶聯來達到保持復雜性的目的。用熱力學來解釋,代謝實際上就是通過制造無序來保持有序?! ?/p>

                    調控機制

                    由于生物體的外界環境處于不斷的變化之中,因此代謝反應必須能夠被精確的調控,以保持細胞內各組分的穩定,即體內平衡。[代謝調控也使得生物體能夠對外界信號產生反饋并能夠與其周圍環境進行互動。其中,兩個緊密聯系的概念對于了解代謝途徑的調控機制非常重要:其一,一個酶在代謝途徑中的調節就是它的酶活性是如何根據信號來增加或降低的;其二,由這個酶所施加的控制即是它的活性的變化對于代謝途徑整體速率(途徑的通量)的影響。例如,一個酶可以在活性上發生很大的變化(比如被高度調控),但如果這些變化對于其所在的代謝途徑的通量基本沒有影響,那么這個酶就不能夠對于這一途徑發揮控制作用

                    代謝調控可分為多個層次。在自身調節中,代謝途徑可以自調節以對底物或產物水平的變化做出反應;例如,產物量降低可以引起途徑通量的增加,從而使產物量得到補償。這種類型的調節包含對于途徑中多個酶的活性的變構調節。多細胞生物中,細胞在接收到來自其他細胞的信號后作出反應來改變它的代謝情況,而這就屬于外部調控。這些信號通常是通過可溶性分子(“信使”)來傳遞的,如激素生長因子,它們能夠特異性地與細胞表面特定的受體分子結合。在與受體結合之后,信號就會通過第二信使系統被傳遞到細胞內部,此過程中通常含有蛋白質的磷酸化。

                    胰島素調節的葡萄糖代謝是一個研究得比較透徹的外部調控的例子。[機體合成胰島素是用于對血液中葡萄糖水平的升高做出反應。胰島素與細胞表面的胰島素受體結合,然后激活一系列蛋白激酶級聯反應,使細胞能夠攝入葡萄糖并將其轉化為能量儲存分子,如脂肪酸和糖原。糖原的代謝是由磷酸化酶和糖原合成酶來控制的,前者可以降解糖原,而后者可以合成糖原。這些酶是相互調控的:磷酸化作用可以抑制糖原合成酶的活性,卻激活磷酸化酶的活性。胰島素通過激活蛋白磷酸酶而降低酶的磷酸化,從而使糖原得以合成?! ?/p>

                    進化

                    進化樹顯示所有來自生物三域中的生物體有著共同的祖先。細菌顯示為藍色,真核生物顯示為紅色,而古菌顯示為綠色。一些生物門的相對位置也都在進化樹周圍標示出來

                    如前所述,代謝的中心途徑,如糖酵解和三羧酸循環,存在于三域中的所有生物體中,也曾存在于“最后的共同祖先”中。[共同祖先細胞是原核生物,并且很可能是一種具有廣泛的氨基酸、糖類和脂類代謝的產甲烷菌。這些古老的代謝途徑之所以沒有進一步進化,其原因可能是途徑中的反應對于特定的代謝問題已經是一個優化的解決辦法,可以以很少的步驟達而到很高的效率。第一個基于酶的代謝途徑(現在可能已經成為嘌呤核苷酸代謝中的一部分)和之前的代謝途徑是原始的RNA世界的組成部分。

                    研究者們提出了多種模型來描述新的代謝途徑是如何進化而來的:如添加新的酶到一個較短的原始途徑,或是復制而后分化整個途徑,并將已存在的酶和它們的復合體帶入新的反應途徑中。[這些進化機制中,哪一種更為重要目前還不清楚,但基因組研究顯示在同一個途徑中的酶可能具有一個共同“祖先”,這就提示許多途徑是通過一步接一步的演化方式利用已存在的反應步驟來獲得新的功能。[另一種較為合理的模型來自于對代謝網絡中蛋白質結構的演化研究,其結果提示酶具有普適性,同樣的酶能夠在不同的代謝途徑中被利用并發揮相似的作用。這些利用的進程就導致進化,酶在途徑中以類似于馬賽克排列的方式進行拼接。第三種可能性是代謝中的一些部分可以以“模塊”的方式存在,而模塊可以被用于不同的途徑并對不同的分子執行相似的功能。

                    在進化出新的代謝途徑的同時,進化也可能造成代謝功能的降低或喪失。例如,一些寄生物失去了對于生存非關鍵的代謝進程,代之以直接從宿主體內獲取氨基酸、核苷酸和糖類。類似的代謝能力退化的現象在一些內共生生物體中也被觀察到?! ?/p>

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